El suelo es el medio natural que proporciona a las plantas el sostén físico, además del
agua y los elementos nutrientes para su desarrollo. No obstante, con frecuencia estos
nutrientes se encuentran en cantidades insuficientes para satisfacer los requerimientos
de los cultivos, o bien están en proporción desbalanceada, lo cual evita que se
obtengan los rendimientos máximos potenciales. En ocasiones también ocurre que el
elemento nutriente se encuentre presente en el suelo, pero en una forma tal que no es
aprovechable, es decir que no es susceptible de ser absorbido por las raíces de las
plantas. Por todo lo anterior, es conveniente conocer las distintas formas en que
determinan el aprovecho que logran las plantas.
Importante componente de todas las proteínas y ácidos nucleicos. Está presente en
coenzimas, nucleótidos, amidas, ureidos y en la clorofila entre otros.
Deficiencia
Una insuficiente nutrición nitrogenada, se manifiesta en primer lugar por una
vegetación raquítica. Se desarrolla un sistema vegetativo pequeño y las hojas
permanecen pequeñas, rígidas y con un color verde amarillento. El pecíolo se acorta y
los nervios aparecen más pronunciados. La floración es muy escasa si la deficiencia es
severa.
Exceso
La abundancia nitrogenada en la planta, presenta signos contrarios a la deficiencia.
Cantidades excesivas originan plantas muy suculentas, con pocas partes leñosas,
escaso desarrollo de raíces y amplio desarrollo vegetativo de la parte aérea. Las hojas
son color verde muy oscuro y la maduración se retrasa. La asimilación del potasio se
dificulta y, frecuentemente, la calidad del fruto se ve notablemente mermada
Forma parte de los ácidos nucleicos y participa en la síntesis de proteínas. El fósforo
fomenta la extensión de las raíces, así como su ramificación lateral. Como
constituyente del ATP y muchas coenzimas, interviene en todos los procesos
metabólicos de transferencia de energía.
Deficiencia
Retraso y desarrollo débil del vegetal, tanto en su parte aérea como en el sistema
radical. Las hojas son más delgadas, erectas y de menor tamaño, y con las nerviaciones
poco pronunciadas. Los tejidos deficientes en fósforo toman tonalidades violetas o
púrpura, debido a la reducción en la síntesis proteica que provoca un incremento
relativo de azúcares, lo que promueve la síntesis de antocianinas.
Exceso
El exceso de fósforo puede inducir clorosis férrica y deficiencia de cinc, al precipitarse
el hierro y el cinc como fosfato, sobre todo en cultivos hidropónicos
Es activador o cofactor de más de 50 enzimas del metabolismo de carbohidratos y
proteínas. Participa en el equilibrio iónico y en la regulación osmótica. Debido a su
extraordinaria movilidad, actúa en la planta, básicamente neutralizando los ácidos
orgánicos y asegurando de esta manera una constancia de la concentración de H
+
en los
jugos celulares.
Deficiencia
Dada su movilidad, la deficiencia se presenta inicialmente en las hojas viejas. La falta
de potasio origina retraso del crecimiento, sobre todo en órganos de reserva (semillas,
frutos, tubérculos) que necesitan glúcidos para su formación. Los rendimientos por
tanto descienden notablemente en condiciones de deficiencia potásica.
Exceso
Estas situaciones son menos frecuentes, y se basan en los antagonismos K-Mg, K-Ca, KFe
y K-B.
Es constituyente esencial de la clorofila, por lo que es esencial en la fotosíntesis. El
magnesio activa más enzimas que cualquier otro elemento en la planta, así es
activador específico del enzima rubisco, y es esencial en la glucólisis, el ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, la síntesis de ácidos nucleicos. Se asocia al ATP en la
transferencia de energía.
Deficiencia
Generalmente se trata de deficiencias débiles, siendo raros los casos de una deficiencia
extrema. Un aporte excesivo de potasio y la falta de un adecuado suministro de
nitrógeno con la correspondiente acumulación de fósforo, pueden inducir una
deficiencia de magnesio.
Exceso
Las alteraciones por exceso de magnesio son raras. Se pueden mostrar cuando se
aplica gran cantidad de magnesio en suelos pobres en calcio.
Se encuentra presente en muchas proteínas y como el fósforo participa en reacciones de intercambio de energía. Biosíntesis de lípidos, clorofilas, carotenos y ácidos
orgánicos.
Deficiencia
La deficiencia de azufre en la planta presenta síntomas similares al nitrógeno, retraso
del crecimiento, clorosis uniforme de hojas. Si bien, la deficiencia empieza a
manifestarse en las hojas más jóvenes.
Exceso
El azufre como plaguicida, fertilizante o enmienda, es empleado extensamente, pero
sólo puede considerarse tóxico para la planta cuando sobrepasa las 1000 ppm de SO
4
-2
en el interior de la planta o 0.4 % de azufre en hoja sobre peso seco, manifestándose
clorosis y amarillamientos, seguidos de necrosis y quemaduras en hojas.
Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de actuar formando parte
de la estructura de la protopectina de la lámina media y la pared primaria celular,
como agente cementante (pectato cálcico) para mantener las células unidas. Asociado
con proteínas (calmodulinas) cumple funciones de mensajero secundario.
Deficiencia
La deficiencia provoca clorosis, detiene el desarrollo radicular, las hojas se arrollan, a
veces con necrosis en los bordes. Los síntomas aparecen en hojas jóvenes, y la planta,
en general, detiene su crecimiento.
Exceso
Un exceso de calcio como tal no es corriente, pero sí consecuencias indirectas,
fundamentalmente debidas a la elevación del pH en suelos calizos, como inducción de
clorosis férrica, inmovilización del cinc, cobre y fósforo.
Interviene en el metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciación de tejidos: los tejidos
deficientes en boro presentan una excesiva acumulación de AIA que provoca una clara
inhibición del crecimiento. Participa en el metabolismo y transporte de carbohidratos y
en la síntesis de pared celular.
Deficiencia
Reducción del crecimiento terminal, con muerte de la yema terminal, los brotes
axilares se estimulan produciendo ramas axilares o mueren igualmente, los entrenudos
se acortan. Como resultado se obtiene una característica forma abotonada o de roseta
terminal.
Exceso
Los síntomas de toxicidad consisten en una necrosis progresiva de las hojas que
empieza por un amarilleamiento de las extremidades y de los bordes de las hojas, que
progresa con quemaduras entre los nervios laterales hacia la nervadura central y
evoluciona con un oscurecimiento y posterior necrosis, cayendo las hojas
prematuramente
Función principal se encuentra en el proceso fotosintético, concretamente en la
fotolisis del agua. También favorece la turgencia de la planta, actúa como
neutralizador de cationes e interviene en el transporte de potasio. Participa en la
división celular.
Deficiencia
La deficiencia sólo se ha visto provocándola con disoluciones nutritivas en
invernadero. Los síntomas consistentes en architamiento de la planta y clorosis
foliar, aparecen con concentraciones inferiores a 2 ppm en el medio.
Exceso
Las alteraciones por exceso, sin embargo, son muy frecuentes y graves, dependiendo
bastante de la tolerancia de la especie en cuestión. Los síntomas son adelgazamiento
de hojas que tienden a enrollarse y posterior aparición de quemaduras y necrosis en el
ápice y los bordes que va extendiéndose, hasta la caída de las hojas.
Es constituyente de algunas enzimas y activador de descarboxilasas y deshidrogenasas
de la respiración. Cataliza la liberación de oxígeno en la fotolisis del agua. Es esencial
en la síntesis de ácido ascórbico, carotenos y xantofilas
Deficiencia
Al igual que el hierro, es un elemento poco móvil en la planta, por lo que los síntomas
de deficiencia aparecen primero en hojas jóvenes, generalmente, en forma de puntos
amarillos entre las nerviaciones, que se van agrandando y en fases avanzadas de
deficiencia sólo los nervios y las zonas adyacentes permanecen verdes.
Exceso
Las alteraciones por exceso se suelen presentar en suelos ácidos, frecuentemente en
forma de manchas marrones o negruzcas en las hojas más viejas y distribución
desuniforme de la clorofila. También pueden aparecer manchas y puntos necróticos en
tallos, pecíolos y nervios de hojas, que se corresponden con acumulaciones de
manganeso
Es componente de muchas enzimas y juega un papel importante en la transferencia de
electrones (reacciones redox, el hierro desempeña un papel esencial en la fotosíntesis,
en la síntesis proteica, en la fijación simbiótica del nitrógeno, en la reducción de los
nitratos, etc. Además está demostrado que el hierro es esencial en la síntesis de
clorofila, pese a no formar parte de su molécula final.
Deficiencia
Todos los vegetales deficientes en hierro presentan una sintomatología común,
amarilleamiento de las zonas intervenales, en contraste con el color verde oscuro de
las nerviaciones. Conforme se agrava la deficiencia, la clorosis va progresando hasta
una ausencia total de clorofila. Al ser un elemento poco móvil en la planta, los
síntomas aparecen inicialmente en las hojas jóvenes.
Exceso
Los problemas de toxicidad es raro que se presenten, debido a la rápida conversión a
compuestos insolubles.
Es esencial en el metabolismo de la urea, concretamente en el funcionamiento del
enzima ureasa. Concentraciones inferiores a 0.1 ppm pueden manifestar síntomas de
deficiencia parecidos a la deficiencia de hierro, en determinados cultivos como la
cebada.
Asociadas a su intervención en enzimas, debido fundamentalmente a su capacidad de
pasar reversiblemente de la forma oxidada (Cu
+2
) a la reducida (Cu
+
), al igual que el
hierro. Es constituyente esencial de los enzimas conocidos como oxidasas.
Componente y activador de muchas enzimas, principalmente SOD (superóxido
dismutasas) y constituyente de la plastocianina.
Deficiencia
La deficiencia se observa inicialmente en los órganos más jóvenes, los síntomas son
una deformación y muerte de hojas jóvenes, que inicialmente aparecen verdes oscuras
y con aspecto de marchitez. Los entrenudos se acortan, las hojas se curvan hacia abajo
y las nervaduras sobresalen.
Exceso
El exceso de cobre se presenta principalmente a nivel radicular, debido a daños
causados en la membrana plasmática. La toxicidad por cobre casi siempre aparece
asociada a deficiencia de hierro y fósforo.
Componente esencial y activador de numerosas enzimas. Es necesario para la
biosíntesis de la clorofila y ácido indolacético. Activación de los enzimas
deshidrogenasa málica (ciclo de Krebs) y anhidrasa carbónica (formación de ácido
carbónico a partir de agua y CO2 en cloroplastos).
Deficiencia
Los síntomas de la deficiencia de zinc, conocida como foliocelosis, comienza
inicialmente en hojas jóvenes, y consisten en amarilleamiento intervenal progresivo y
disminución de tamaño de la hoja mientras los nervios permanecen verdes.
Exceso
El exceso de cinc es raro, puede darse en suelos ácidos y en suelos cercanos a minas de
zinc. Este exceso interfiere en la correcta nutrición del hierro.
Sus funciones principales radican en el hecho de ser constituyente esencial de los
enzimas nitrogenasa (fijación biológica del nitrógeno) y nitrato reductasa (reducción
del ión nitrato a la forma amónica).
Deficiencia
Los síntomas de deficiencia de molibdeno están siempre correlacionados con el
metabolismo del nitrógeno. Generalmente comienza como clorosis en hojas adultas,
aunque otras veces aparece en hojas nuevas
Exceso
Los casos de toxicidad en las plantas son muy raros, ya que generalmente se toleran
niveles elevados, si bien es cierto que pastos con contenidos excesivos de molibdeno
pueden ocasionar trastornos en el ganado (diarreas). Esto es más común en suelos con
drenaje deficiente.
Está presente en todas las biomoléculas. Es importante en el equilibrio iónico y del pH.
Participa en reacciones redox y en el intercambio de energía en la célula
Principal constituyente de la materia viva y consecuentemente de todas las
biomoléculas; carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
También se encuentra en todas las biomoléculas. Aproximadamente el 90% del oxígeno consumido en la célula es utilizado en la respiración (fosforilación oxidativa).
El sodio se encuentra en todos los suelos y planta, está presente como catión monovalente en la solución del suelo y se mantiene libre en el complejo de intercambio catiónico del suelo; no obstante, es fácilmente lixiviado y se mueve a través del perfil del suelo por la lluvia o por riego. Se encuentra presente también en minerales como anfíboles, trona, halita y zeolitas.
Suelos con altos niveles de sodio intercambiable y niveles bajos de sales totales son clasificados como suelos sódicos; los cuales, tienden a desarrollar una estructura y drenaje pobres, debido a que los iones Na+ causan la dispersión o defloculacion de las partículas del suelo.
Ha sido reportado que el sodio toma parte en la síntesis de cloroplastos. En ausencia de sodio las plantas con metabolismo C4 presentan un crecimiento pobre y muestran síntomas visuales de deficiencias como clorosis y necrosis, o bien presentan problemas para formar flores. Abasteciendo a las plantas con 100 µM Na se incrementa el crecimiento y los síntomas visuales de deficiencia desaparecen.
El aluminio es uno de los metales mas abundantes y no se encuentra en la naturaleza en forma de elemento libre, sino formando parte de minerales. Combinado con el silicio se encuentra en los feldespatos, micas y caolín; con el oxigeno y otros elementos se encuentra en el coridon. También forma parte de las piedras preciosas como la aguamarina, granate, rubí, turquesa y zafiro.
En la determinación de aluminio en el suelo son empleados los parámetros aluminio intercambiable y porcentaje de saturación y aluminio. El Al intercambiable es la cantidad de los sitios de intercambio catiónico que son ocupados por el Al. En el porcentaje de saturación de Al, el intercambiable es expresado en función del porcentaje que representa dentro del complejo de intercambio catiónico.
Si bien el aluminio no es considerado un micronutriente esencial, puede asumir un rol interesante en algunas reacciones bioquímicas. Cuando hortensias con flores rosas son tratadas con aluminio, el color de las flores puede cambiar a azul. Lo anterior ocurre como consecuencia de la absorción de grandes cantidades de aluminio. Aparentemente el color aquí puede ser atribuido a la formación de un complejo coloidal o a la combinación del pigmento delfinidina con el aluminio.
Existen algunos reportes en los cuales el crecimiento de las plantas ha sido estimulado por bajas concentraciones de aluminio. Respuestas positivas en el crecimiento radicular han sido reportadas a concentraciones menores a 40 µM de Al³+.
Otros de los efectos benéficos del aluminio pueden estar relacionados con la reducción de la absorción, de un segundo elemento presente en el ámbito radical a concentraciones potencialmente toxicas, por ejemplo, fosforo, cobre y manganeso.
El silicio no se encuentra en forma libre en la naturaleza, sino formando parte de rocas, arenas y arcillas, combinado con oxígeno (SiO2) y en metales conocidos como silicatados. El silicio forma parte de cerca del 40% de todos los minerales comunes, incluyendo más del 90% de las rocas ígneas.
Debido a su abundancia, todas las raíces de plantas que crecen en suelo contienen silicio en sus tejidos. El contenido del mismo en planta varía entre especies, oscilado entre 0.1% y 10% del peso de la biomasa seca.
El silicio ha mostrado tener efectos benéficos en muchas plantas, especialmente en aquellas que se encuentran sometidas a diferentes tipos de estrés, tanto biótico como abiótico. Se han encontrado interacciones entre silicio y metales tóxicos como aluminio, manganeso y hierro, pero pues estos procesos no han sido aún estudiados con detalle.
Ha sido también demostrado que la adición de cantidades mínimas de silicio soluble incrementa la tolerancia a sales en trigo, mezquite y cebada. Algunas hipótesis sobre como el silicio incrementa la tolerancia a sales son: 1) mediante el aumento de la actividad fotosintética, 2) incrementando la relación de selectividad K+:Na+, mediante la activación de la H+-ATPasa en las membranas, 3) incrementando la concentración de solutos en el xilema, lo que resulta en una reducida adsorción de sodio por las plantas y 4) aumentando la actividad de enzimas antioxidantes como superoxidodismutasa, peroxidasa, catalasa y gluation reductasa, reduciéndose de esta manera la peroxidación de lípidos en las raíces.
Se ha demostrado que depósitos de silicio en las paredes celulares de los vasos del xilema previenen la comprensión de los mismos, bajo condiciones de alta transpiración causados por sequía o por estrés por las altas temperaturas. La membrana Si-celulosa en el tejido epidermal también protege a la planta de una perdida excesiva de agua por transpiración. Esto ocurre debido a una reducción del diámetro de los poros estomatales, lo cual lleva a una reducción en la transpiración en la hoja.
A menudo se ha especulado que el silicio biomineralizado tiene una función estructural (reforzamiento de las paredes celulares) que actúa como una barrera mineral contra la invasión de patógenos, de manera adicional a su función en la translocación de agua y sales.
El vanadio (V) es un metal de transición, que a pH neutro, puede existir en dos estados de oxidación; V (IV) (ion vanadil, especie catiónica, VO²+); y V (V) (ion vanadate, especie amónica, H2VO4) (Rehder, 1992). Como resultado, el vanadio puede afectar diversos procesos biológicos. El vanadate es parecido al ion fosfato (HPO²-4) y en consecuencia puede tomar el lugar de este en enzimas que metabolizan el mismo grupo funcional. Otra importante función característica de los iones vanadate y vanadil es que pueden formar complejos con grupos carboxilato, catecolato e hidroxamato, presentes en diferentes sideróforos.
El vanadio se encuentra en bajas concentraciones en todas las plantas y su absorción parece ser. Dentro de una misma especia, la variación en la concentración de vanadio es afectada por los niveles de este elemento en el suelo, la acidez del suelo y las condiciones de crecimiento de la especie, pero el intervalo de variación no es muy grande.
El vanadio puede actuar como un catalizador redox en el transporte de electrones en los fotosistemas I y II.
El pH de suelo afecta la absorción de cobalto por las plantas, estas tienen mayor posibilidad de absorber cobalto cuando el pH disminuye. Su absorción por las plantas también ha mostrado ser ilimitada por la presencia de humus y de altas concentraciones de manganeso en el suelo.
El cobalto no está clasificado como un nutrimento esencial para las plantas; sin embargo, se describe de manera frecuente como benéfico. Su efecto positivo en la fijación de nitrógeno en leguminosas y en los nódulos radicales de no leguminosas ha sido ampliamente demostrado. La respuesta de lupino dulce (Lupinos angustifolius L.) a la aplicación al suelo de cobalto y a la inoculación de la semilla fue investigada por Chatel et al. (1978); el crecimiento de las plantas fue dependiente del nitrógeno fijado por los nódulos, y la adición de cobalto incremento el contenido de nitrógeno y el crecimiento del lupino en ausencia de inoculación. Se encontraron bacterioides en los nódulos de plantas inoculadas sin aplicación de cobalto al suelo, pero en menor cantidad y tamaño que en aquellos con cobalto, lo cual indica que este elemento se encuentra involucrado en el mecanismo de división celular del rizobio.
Tenywa (1997) reporto que el cobalto aplicado al suelo, en combinación con el molibdeno, incremento la acumulación de nitrógeno en el vástago en plantas de soya. Estos resultados fueron obtenidos en experimentos realizados tanto en invernadero como en campo.
Otro efecto del Co2+ es que inhibe de la ruta biosintética del etileno, al bloquear la conversión de acido 1-aminociclopropano-1carboxilixo (ACC) a etileno, el último paso en la biosíntesis de etileno.
En Frijol Co2+ suministrado a la solución nutritiva, a una concentración de 5 µM, provoco antagonismos con manganeso y hierro; la concentración de Mn en las raíces de redujo en 55% mientras que la concentración de hierro en hoja disminuyo 80%. Aparentemente la absorción de hierro en las raíces no fue disminuida, sino el transporte fue inhibido. Contrariamente, la presencia de cobalto estimulo la absorción de azufre y su transporte al vástago, donde su concentración se duplico en comparación con la solución control.
La especie química del selenio en ambientes natrales está determinada por una variedad de factores físicos, químicos y biológicos, los cuales están asociados con cambio en su estado de oxidación.
De manera similar al azufre, el selenio puede existir en cinco diferentes estados de oxidación: 1) selenuro (2’); 2) selenio elemental Se (0); 3) thioselenato (2+); 4) selenito (4+); y 5) selenato (6+) , las diferentes formas de selenio determinan su solubilidad y en con secuencia su disponibilidad.
Todas las formas de selenio han sido encontradas en hojas, tallos y raíces de plantas. En general, las plantas cultivadas que crecen en suelos no seleniferos, presentan concentraciones de selenio de 0.01 a 1 mg kg-¹ de peso seco.
El selenato es acumulado en las células vegetales siguiendo un gradiente de potencial electroquímico, a través de un proceso de transporte activo. El selenato compite fácilmente con la absorción de sulfato y se ha propuesto que ambos aniones son absorbidos en la membrana plasmática de la raíz vía un transportador de sulfato.